Begrippenlijst biologie

---

De Begrippenlijst Biologie (1e druk) is opgezet door het NVON, de Nederlandse Vereniging voor het Onderwijs in de Natuurwetenschappen. Onderstaande lijst is in gedeelten eerder gepubliceerd in de NVON-maandbladen van 1988 t/m 1990. De lijst bestrijkt de disciplines celbiologie, genetica, fysiologie, ethologie, ecologie en evolutiebiologie.

Opm.:
- De gegeven omschrijvingen zijn op lerarenniveau.
- Het VWO-niveau bepaalde de keuze van de begrippen.

Commentaar kan gezonden worden naar drs. P.K. Leendertz, Hindelaan 8, 6705 CW Wageningen.

Het is mijn bedoeling de lijst te gebruiken als uitvalsbasis naar allerlei te bespreken en uit te diepen onderwerpen.

---

- A -

aangepastheid

aangepast zijn.

aanpassing

1. proces dat leidt tot aangepastheid
2. aangepastheid
3. eigenschap die bijdraagt tot aangepastheid
Is er sprake van "een aanpassing" of van "aanpassingen", dan moet worden gedacht aan betekenis 3.
In betekenis 2 heeft "aangepastheid" de voorkeur boven "aanpassing".

abiotisch

tot de levenloze natuur behorend

accumulatie ophoping, vaak gebruikt voor concentratietoename van een schadelijke stof in een voedselketen adaptatie

aanpassing

ademhaling

1. actieve ventilatie van longen, tracheeën
2. verversing van water onder andere bij kieuwen
Het gebruiken van "ademhaling" in de betekenissen van gaswisseling en van (aërobe) dissimilatie is verwarrend en moet derhalve worden afgeraden.

aëroob

met zuurstof

agonistisch gedrag

gedrag dat samenhangt met conflicten tussen individuen
Voorbeeld: aanvallen, vluchten, dreigen.

agressie

1. motivatie tot dreigen of aanvallen
2. dreigen of aanvallen
Gewoonlijk wordt het gedrag van roofdieren ten opzichte van prooidieren niet als agressie beschouwd.

allel

één van de genen die op een bepaalde locus kunnen voorkomen
Het begrip allel betreft elk van de genen op overeenkomstige loci van homologe chromosomen. Bij een erwteplant die heterozygoot is voor de bloemkleur, bezit elke kern informatie voor rode bloemen en informatie voor witte bloemen. Om aan te geven dat het in dit geval gaat om genen op overeenkomstige loci van homologe chromosomen kan in een dergelijke situatie gesproken worden van het allel voor rode bloemen en het allel voor witte bloemen. In deze situatie kan gesproken worden van allelen in plaats van genen. Het is verwarrend als een allel wordt aangeduid als een van de vormen waarin een gen kan voorkomen of met een soortgelijke omschrijving; men spreekt dan van de allelen van een gen. Wanneer echter een gen wordt beschouwd als een concreet stukje DNA met informatie voor een bepaald eiwit, kan met het allel-begrip (ingevuld als één van de vormen waarin een gen kan voorkomen) geen andere inhoud meer geven dan een concreet stukje DNA. Een allel komt dan overeen met een gen. Om het mogelijk te maken dat de omschrijvingen van de termen in deze lijst een consistent geheel vormen is gekozen voor een concrete opvatting van een gen.

altruïstisch gedrag

gedrag dat de levensverwachting van een of meer soortgenoten verhoogt en de eigen levensverwachting verlaagt.
Voorbeeld: broedzorg.

ambivalent gedrag

conflictgedrag dat is samengesteld uit gedragselementen van twee of meer gedragssystemen

ammonificatie

omzetting van een organische stikstofverbinding in onder andere ammoniumionen

amyloplast

leukoplast waarin zetmeel is opgeslagen

anaëroob

zonder zuurstof

analogie

gelijkenis die samenhangt met overeenkomst in functie en niet met afstamming van een gemeenschappelijke voorouder
Voorbeelden: de vleugel van een libel is analoog met de vleugel van een spreeuwen het dreiggedrag van een vis (het opzetten van zijn rugvin) is analoog met het dreiggedrag van een hond (het opzetten van zijn nekharen).

antropomorfisme

toeschrijven van menselijke gevoelens en beweegredenen aan dieren

assimilatie

deel van de stofwisseling waarbij een organische stof wordt gevormd uit stoffen met kleinere moleculen

autosoom

chromosoom dat geen geslachtschromosoom is

autotroof

in staat tot vorming van A TP met energie die niet afkomstig is van oxidatie van een organische stof

autotroof organisme

organisme dat een of meer autotrofe cellen bevat

---

- B -

balts

gedrag dat aan paring vooraf gaat en dat de bereidheid tot paring vergroot
Balts leidt tot synchronisatie van motivaties en tot vermindering van agressie tussen partners. Bij zoogdieren wordt de term balts gewoonlijk niet gebruikt.

bekrachtiging

door straf of beloning de frequentie van optreden van bepaald gedrag veranderen
Onderscheiden worden negatieve bekrachtiging (af/eren) en positieve bekrachtiging (aanleren); beide kunnen zowel door straf als door beloning gerealiseerd worden.

bevolkingspiramide

grafische voorstelling van de aantallen individuen per leeftijdscategorie van een populatie, meestal gescheiden naar sekse

biogenese

ontstaan van leven uit levenloze materie (oersoep)

biologisch evenwicht

natuurlijk evenwicht

biomassa

massa van een of meer organismen, te onderscheiden in "verse massa" (met water) en "droge massa" (na onttrekking van water)

biosfeer

deel van aarde met dampkring waar zich de organismen gewoonlijk bevinden; de gezamenlijke ecosystemen

biotisch

tot de levende natuur behorend

biotoop

gezamenlijke abiotische factoren van een ecosysteem
Men spreke van de biotoop. Biotoop is niet synoniem met ecosysteem.

bronst

1. paartijd bij zoogdieren
2. bereidheid tot paring bij zoogdieren

---

- C -

carnivoor

vleeseter, respectievelijk vleesetend

cel

kleinste organisatie-eenheid van een organisme
Een cel kan omgeven zijn door een celwand; de celwand is geen deel van de cel zelf. Het bijgevoegde schema kan het onderlinge verband tussen een aantal in deze lijst genoemde onderdelen van de eukaryote cel verduidelijken.

cel

• kernplasma
  • kernmembraan (nucleohyaloplasma)
  • chromosomen
  • kernlichaampje(s)
• cytoplasma
  • celmembraan
  • grondplasma (hyaloplasma)
  • mitochondriën
  • endoplasmatisch reticulum
  • ribosomen
  • dictyosomen
  • lysosomen
  • vacuolemembraan
  • proplastiden
  • plastiden
    • chloroplasten
    • chromoplasten
    • leukoplasten

celdeling

proces waarbij, na kerndeling, uit één cel twee, zelden meer, cellen ontstaan
De aanduiding "zelden meer" heeft onder andere betrekking op het ontstaan van zoösporen.

celmembraan

deel van het membranenstelsel van de cel dat deze aan de buitenzijde begrenst

celwand

structuur rondom de cel bij planten, schimmels, bacteriën
Iedere plantencel vormt zijn eigen celluloselaag die tegen de pectine-achtige substantie van de middenlamel wordt afgezet.

centromeer

deel van een chromosoom dat functioneert als aanhechtingsplaats voor de trekdraden van de kernspoel

chemo-autotroof

in staat tot chemosynthese

chemosynthese

koolstofassimilatie met energie, verkregen uit de oxidatie van een anorganische stof
Bij sommige bacteriën komen wijzen van stofwisseling voor die niet zonder meer te beschrijven zijn met de hier gebruikte omschrijving.

chloroplast

plastide met chlorofyl

chromatide

één van de twee, zelden meer, overlangse delen van een chromosoom die bij het centromeer met elkaar verbonden zijn
Afgezien van reuzenchromosomen is er alleen sprake van chromatiden als een chromosoom twee dubbele strengen DNA bevat. Een chromosoom bestaat uit twee chromatiden tijdens de G2-fase, tijdens de meiose I, tijdens het eerste deel van de meiose II en tijdens het eerste deel van de mitose. Zodra de chromatiden ook bij het centromeer van elkaar zijn losgekomen, is er sprake van twee chromosomen; het gebruik van de term chromatide is dan zinloos en verwarrend en moet derhalve worden afgeraden.

chromoplast

plastide met uitsluitend rode en/of gele pigment(en)

chromosoom

structuur die, in lineaire volgorde, genen en ander DNA bevat
Een chromosoom bevat gewoonlijk een of twee dubbele strengen DNA. De aanduiding "gewoonlijk" heeft betrekking op het voorkomen van reuzenchromosomen.

chromosoommutatie

mutatie door verandering in de structuur van een chromosoom inhoudende het verkrijgen, verliezen of verplaatsen van een chromosoomsegment
Crossing-over wordt niet opgevat als mutatie.

citroenzuurcyclus

dissimilatie van acetyl-coenzym-A tot koolstofdioxide en waterstof (gebonden aan een coenzym)

climax-ecosysteem

laatste, stabiele ecosysteem na successie, op het land bijvoorbeeld bos of toendra

commensalisme

vorm van symbiose waarbij individuen van de ene soort voordeel en individuen van de andere geen nadeel hebben
"Voordeel" en "nadeel" dienen te worden opgevat in termen van positieve respectievelijk negatieve beïnvloeding van de levensverwachting van de desbetreffende individuen.

concurrentie

proces waarbij individuen elkaar in hun bestaan nadelig beïnvloeden als gevolg van een gemeenschappelijke, beperkende milieufactor

conditionering

1. leerproces ten gevolge waarvan een prikkel een bepaald gedrag veroorzaakt dat oorspronkelijk niet door die prikkel werd veroorzaakt
2. leerproces waardoor een prikkel leidt tot frequentieverandering in de uitvoering van bepaald gedrag
   Voorbeelden:
   1. De honden van Pavlov.
   2. Proefondervindelijk Ieren ("trial and error)".

conflictgedrag

gedrag, veroorzaakt door een conflict tussen gedragssystemen
Voorbeelden:
ambivalent gedrag
omgericht gedrag
overspronggedrag

consument

dier, gezien als organisme met andere organismen als voedselbron

convergentie

ontstaan van analogie

crossing-over

uitwisseling van twee homologe delen tussen twee van de vier chromatiden van homologe chromosomen

crossing-overpercentage

recombinantenpercentage, gecorrigeerd voor dubbele crossing-over
Het crossing-overpercentage is gelijk aan het recombinantenpercentage als de afstand tussen de genen klein is.

cultuur

aanwezigheid van gedrag dat berust op informatie-overdracht van generatie op generatie anders dan met genen

cytoplasma

protoplasma zonder kern
"Cytoplasma" wordt ook wel gebruikt in de betekenis van grondplasma, bijvoorbeeld: "De glycolyse vindt plaats in het cytoplasma; de citroenzuurcyclus en de oxidatieve fosforylering vinden plaats in de mitochondriën." Het op deze manier gebruiken van "cytoplasma" is niet in overeenstemming met bovenstaande omschrijving moet dernalve worden afgeraden.

---

- D -

demineralisering

verwijdering van mineralen, met name fosfaat en nitraat uit rioolwater

denitrificatie

omzetting door bacteriën van nitraationen in het gas stikstof

dictyosoom

organel bestaande uit een stapel schijfvormige compartimenten met blaasjes langs de randen
Een dictyosoom wordt soms Golgi-apparaat genoemd. Maar "Golgi- apparaat" wordt ook gebruikt in de betekenis: alle dictyosomen van de cel tezamen. Op grond hiervan is gekozen voor "dictyosoom", ervan uitgaande dat één van beide termen voor het voortgezette onderwijs voldoende is. Zie voor het begrip compartiment de omschrijving bij membraan.

dihybride kruising

kruising waarbij wordt gelet op twee eigenschappen waarbij twee allelenparen zijn betrokken

diploïd

met een dubbel stel (2n) chromosomen per kern
Op deze omschrijving zijn uitzonderingen mogelijk, bijvoorbeeld 2n + 1, 2n -1 .

dissimilatie

deel van de stofwisseling waarbij in een reeks van reacties energie wordt vrijgemaakt uit een organische stof
Dissimilatie wordt ook wel celademhaling genoemd; op grond van de omschrijving van "ademhaling" moet dit worden afgeraden.

divergentie

ontstaan van verschillen tussen homologe organen of andere structuren

diversiteit

verscheidenheid
Diversiteit in genotypen binnen een populatie is een voorwaarde voor selectie.

dominant allel

allel dat bij een heterozygoot individu in het fenotype tot uiting komt, in tegenstelling tot het allel dat op de overeenkomstige locus in het homologe chromosoom aanwezig is
Het is gewenst "dominant" uitsluitend te gebruiken met betrekking tot allelen en niet met betrekking tot eigenschappen. Men schrijve dus niet "rood is dominant", maar "het allel voor rode bloemen is dominant".

donkerreactie

deel van de fotosynthese waarbij glucose wordt gemaakt uit koolstofdioxide en waterstof (gebonden aan een coenzym), met behulp van ATP

draagkracht van een ecosysteem

1. maximale grootte van een populatie die een ecosysteem kan verdragen
2. maximale beïnvloeding van buitenaf die door natuurlijke regelmechanismen gecompenseerd kan worden
   Voor het toepassen van "draagkracht" wordt gedacht aan:
   1. een kokmeeuwenpopulatie in een oligotroof ven.
   2. het ecosysteem van een poldersloot, waar stikstofzouten in uitspoelen.

dreigen

tonen van bereidheid tot aanvallend gedrag

drempelwaarde

minimale sterkte van een prikkel die effect heeft

---

- E -

ecosysteem

min of meer natuurlijk begrensd deel van de biosfeer Het biotische gedeelte van een ecosysteem is de levensgemeenschap, het abiotische deel wordt de biotoop genoemd.

eigenschap

aspect van het fenotype
Het begrip wordt in twee betekenissen gebruikt:
1. in ruime zin, bijvoorbeeld: bloemkleur, vleugellengte;
2. in engere zin, bijvoorbeeld: het bezitten van rode bloemen, het bezitten van witte bloemen.
Soms wordt wel "kenmerk" gebruikt in de betekenis van eigenschap in engere zin. Een erfelijke eigenschap is een eigenschap die overwegend door de invloed van het genotype tot stand komt.

emigratie

definitief vertrek uit een gebied of uit een populatie

endoplasmatisch reticulum

dàt deel van het membranen stelsel van een cel, dat uit twee bijna tegen elkaar liggende membranen bestaat, zodat afgeplatte holten en kanaaltjes ontstaan
Het endoplasmatisch reticulum vervult een functie bij de eiwitsynthese en bij het transport van stoffen in de cel. Een deel van de ribosomen bevindt zich op het endoplasmatisch reticulum.

endosymbiose-theorie

theorie, inhoudende dat oorspronkelijk vrijlevende prokaryoten als organellen, i.c. mitochondriën en chloroplasten, in andere cellen zijn gaan leven

equatoriaal vlak

vlak in een zich delende cel dat loodrecht staat op de as tussen de polen en waarin op een bepaald moment van de kerndeling de chromosomen zich bevinden

erffactor

gen

ethogram

opsomming en beschrijving van de gedragselementen van een diersoort
Een ethogram is niet hetzelfde als een protocol. In een protocol wordt het waargenomen gedrag van een of meer individuen chronologisch beschreven.

ethologie

natuurwetenschappelijke studie van gedrag

eukaryoten

organismen met in elke cel DNA binnen een kern membraan: schimmels, planten en dieren

eutrofiëring

(overmatige) toename van de hoeveelheid voedingsstoffen in een ecosysteem

eutroof

voedselrijk

evolutie

verandering van genfrequenties binnen een populatie, die kan leiden tot het ontstaan van nieuwe soorten

evolutietheorie

theorie betreffende het verloop van evolutie en de oorzaken ervan

---

- F -

F1

symbool voor de generatie van nakomelingen uit de P

F2

symbool voor de generatie van nakomelingen, verkregen door onderlinge paring of zelfbestuiving van F1-individuen

fagocytose

proces waarbij, door instulpingen van het celmembraan, vaste deeltjes in de cel worden opgenomen

fenotype

verzameling van alle waarneembare kenmerken van een individu, tot stand gekomen door een gezamenlijke invloed van genen en milieufactoren
Meestal wordt het begrip gebruikt voor een deel van de verzameling.

fitness

aangepastheid voor zover die een bijdrage levert aan het voortplantingssucces

foto-autotroof

in staat tot fotosynthese

fotosynthese

koolstofassimilatie met lichtenergie

---

- G -

gameet

haploïde cel die kan samensmelten met een andere haploïde cel, waarna een nieuw individu kan ontstaan

gaswisseling

uitwisseling van gassen, met name zuurstof en koolstofdioxide, via grensvlakken

geboortencijfer

1. aantal dieren van een populatie dat per tijdseenheid door voortplanting ontstaat
2. demografie: aantal levendgeborenen per 1000 individuen per jaar

gedrag

iedere waarneembare activiteit van een dier

gedragselement

een van de min of meer vaste, elementaire patronen van beweging en houding, waarin gedrag kan worden ontleed

gedragsketen

min of meer vaste opeenvolging van gedragselementen van een individu
Voorbeeld: zigzaggen - eiden - tonen - sidderen door een stekelbaarsmannetje tijdens de balts.

gedragssysteem

1. verondersteld inwendig regelsysteem voor een bepaald gedrag of een groep samenhangende gedragselementen
2. groep van oorzakelijk met elkaar samenhangende gedragselementen

gen

gecodeerde informatie voor een polypeptide of eiwit, dat gewoonlijk een essentiële rol speelt bij het tot stand komen van een fenotype
Een gen is gewoonlijk een deel van een DNA-molekuul in een chromosoom. Bij een erwteplant die heterozygoot is voor de bloemkleur, bezit elke kern twee genen voor de bloemkleur. Deze genen verschillen onderling: gen A en gen a (of allel A en allel a). Het gen is hier opgevat als een concreet stukje DNA. Onder meer om de vraagstelling naar de genen van een individu dat heterozygoot is voor een bepaalde eigenschap mogelijk te maken, is gekozen voor de concrete opvatting van een gen.

genenpool

verzameling genen van een populatie of van een soort

generatio spontanea

tot in de 19e eeuw verondersteld, vrij plotseling ontstaan van een organisme uit levenloze of dode materie

genfrequentie

aantal keren dat een gen in de gezamenlijke genotypen van een populatie aanwezig is in verhouding tot het totale aantal keren dat het gen in de gezamenlijke genotypen van die populatie aanwezig zou kunnen zijn

genlokalisatie

bepaling van de plaats van een gen in een chromosoom ten opzichte van de plaats van andere genen, bijvoorbeeld uitgaande van percentages recombinante individuen

genmutatie

mutatie door verandering in de structuur van een gen

genoom

gezamenlijke chromosomen van een haploïde kern

genotype

verzameling genen van een cel
Meestal wordt het begrip gebruikt voor een deel van deze verzameling; het geldt vaak voor een heel individu, bijvoorbeeld het genotype AaBB van een erwteplant. Ten onrechte wordt in plaats van "genotype" nog wel "aanleg" gebruikt; dit is verwarrend en moet derhalve worden afgeraden.

geslachtschromosoom

chromosoom dat betrokken is bij de geslachtsbepaling: X-chromosoom, Y-chromosoom

gevoelige periode

periode waarin een bepaald gedrag gemakkelijk kan worden aangeleerd

gewenning

verkleining van de kans op reactie op een prikkel bij herhaling van die prikkel

gidsfossiel

fossiele soort die dank zij een grote horizontale (geografische) verspreiding en een geringe verticale (temporele) verspreiding geschikt is voor de identificatie van een bepaalde aardlaag

gisting

anaërobe dissimilatie, waarbij waterstof uiteindelijk wordt overgedragen aan een organische waterstofacceptor

glycolyse

dissimilatie van glucose tot pyruvaat (pyrodruivezuur)
De glycolyse speelt zich in het grondplasma af.

Golgi-apparaat

zie de omschrijving bij diCtyosoom

groepsgedrag

gedrag van èn in een groep

grondplasma

cytoplasma zonder organellen

grondstofwisseling

stofwisseling van een organisme in rust

---

- H -

habitat

plaats waar zich de niche bevindt
De habitat is de plaats waar de soort leeft, of de plaats waar men naar toe zou gaan om individuen van die soort te zoeken.

haploïd

met een enkel stel (n) chromosomen per kern

Hardyen Weinberg, wet van

wet inhoudende dat in een grote populatie met aselecte paringen de genfrequenties gelijk blijven mits geen mutatie, migratie en selectie plaatsvinden
De genfrequenties van A en a worden gewoonlijk aangeduid met p en q. (p + q = 1); de genotypefrequenties voor AA, Aa en aa zijn dan respectievelijk p², 2pq en q² .

herbivoor

planteneter, respectievelijk plantenetend

heterotroof

in staat tot vorming van ATP uitsluitend met energie die afkomstig is van oxidatie van een organische stof

heterotroof organisme

organisme dat uitsluitend heterotrofe cellen bevat

heterozygoot

met ongelijke allelen voor een bepaalde eigenschap

homeostase

verschijnsel dat een grootheid als gevolg van negatieve terugkoppeling schommelt rondom een bepaalde normwaarde

homologe chromosomen

chromosomen met overeenkomstige loci
Homologe chromosomen komen overeen in lengte en in ligging van het centromeer. Tijdens meiose I rangschikken homologe chromosomen zich langs elkaar.

homologie

gelijkenis als gevolg van afstamming van een gemeenschappelijke voorouder
Voorbeelden: pootskeletten van de gewervelde landdieren zijn onderling homoloog; de kieuwbogen van een vis zijn homoloog met de gehoorbeentjes van een zoogdier; een meeldraad van een zaadplant is homoloog met een vruchtblad.

homozygoot

met gelijke allelen voor een bepaalde eigenschap

---

- I -

immigratie

aankomst en vestiging in een gebied of in een populatie

industrieel melanisme

verschijnsel dat in industriegebieden relatief veel donkere kleurvarianten voorkomen

inprenting

leerproces bij jonge dieren dat snel verloopt, gebonden is aan een gevoelige periode en moeilijk omkeerbaar is
Voorbeeld: het Ieren herkennen van ouders/soortgenoten kan op inprenting berusten.

instinct

neiging tot handelen
"Instinct" is een verouderde term. De term is door Descartes (1596-1650) gebruikt om een scheiding aan te brengen tussen de veroorzaking van dierlijk gedrag ("instinct") en van menselijk gedrag ("verstand"). Deze scheiding is onhoudbaar gebleken. Ook meende men dat als men bepaald gedrag "instinctief" noemde, het daarmee verklaard was. Het verdient aanbeveling, deze term te vermijden omdat hij aanleiding geeft tot misverstanden.

interfase

periode tussen twee kerndelingen

intermediair

met een fenotype, waarin bij een heterozygoot individu beide allelen tot uiting komen
Een intermediair fenotype is een gevolg van onvolledige dominantie. "Intermediair" heeft uitsluitend betrekking op fenotypen en kan dus alleen worden gebruikt met betrekking tot individuen. Bijvoorbeeld: een roze wonderbloem is intermediair. Het is onjuist, te spreken van "intermediaire overerving" en "intermediaire allelen".

inwonersequivalent

i.e. eenheid van vervuiling; gemiddelde hoeveelheid vervuiling in het afvalwater die één persoon thuis veroorzaakt

isolatie

reproductieve scheiding van soortgenoten waardoor uitwisseling van genen tussen deelpopulaties wordt belemmerd
Enkele oorzaken van reproduktieve isolatie zijn geografische, ecologische en ethologische isolatie.

---

- J -

J-curve

grafiek die het verband weergeeft tussen de populatiegrootte en de tijd bij onbelemmerde, exponentiële groei

---

- K -

kern

organel dat de chromosomen bevat

kerndeling

proces waarbij uit één kern twee nieuwe kernen ontstaan en waarbij deling of verdeling van de chromosomen plaats vindt
Tijdens de kerndeling spiraliseren de chromosomen zich, waardoor ze na het toepassen van een kleurtechniek zichtbaar zijn. Men onderscheidt mitotische en meiotische kerndelingen.

kernlichaampje

organel in de kern dat nauw betrokken is bij de synthese van RNA

kernmembraan

deel van het membranenstelsel van een cel dat de kern afgrenst van het cytoplasma

kernplasma

substantie waaruit een kern bestaat

kernspoel

structuur in een cel tijdens de kerndeling die bestaat uit trek- en steundraden

knolletjesacteriën

stikstofbindende bacteriën in wortelknolletjes van vooral vlinderbloemige planten

koolstofassimilatie

vorming van glucose uit koolstofdioxide en water of een andere waterstofdonor

koolstofkringloop

cyclische reeks van processen die koolstofatomen in en buiten organismen doorlopen

koppeling

verschijnsel dat genen zich in één chromosoom bevinden
Zo lang de koppeling niet door crossing-over verbroken wordt, erven gekoppelde genen gezamenlijk over.

koppelingsgroep

verzameling genen die gezamenlijk kunnen overerven doordat ze in hetzelfde chromosoom liggen
In het algemeen komt het begrip koppelingsgroep overeen met het cytologische begrip chromosoom. Het aantal koppelingsgroepen in een cel is dan gelijk aan het aantal chromosomen in die cel. Het genoom van Drosophila melanogaster omvat vier koppelingsgroepen.

kruising

geslachtelijke voortplanting van individuen met ongelijke fenotypen
Ten onrechte wordt "kruising" wel gebruikt in de betekenis van geslachtelijke voortplanting van willekeurige individuen.

---

- L -

leren

proces waarbij het gedrag van een individu wordt bijgesteld door de inwerking van omgevingsprikkels
Voorbeelden: proefondervindelijk Ieren ("trial and error"), Ieren door imiteren, inprenting, gewenning.

leukoplast

kleurloze plastide
Een leukoplast die zetmeel bevat, heet amyloplast. Er bestaan ook leukoplasten die geen zetmeel bevatten, maar bijvoorbeeld vet.

levensgemeenschap

gezamenlijke organismen van een ecosysteem

lichtreactie

deel van de fotosynthese waarbij A TP en waterstof (gebonden aan een coenzym) worden geproduceerd

locus

plaats van een gen in een chromosoom. Men spreke van de locus.

lysosoom

organel met hydrolytische enzymen, dat door een dictyosoom gevormd kan worden.

---

- M -

meiose

combinatie van opeenvolgende kerndelingen waardoor haploïde kernen ontstaan uit een diploïde kern. Meiose omvat meiose I en meiose 11.

membraan

begrenzend vlies in cellen en om cellen, voornamelijk bestaande uit vetachtige stoffen en eiwitten
Een cel bevat een uitgebreid stelsel van membranen, waardoor de cel in een groot aantal compartimenten is verdeeld. Tussen deze compartimenten is zowel diffusie als ook actief transport van stoffen mogelijk.
Men spreke bij voorkeur van het membraan.

middenlamel

eerstgevormde scheiding tussen de membranen van twee nieuwe plantecellen

migratie

1. verplaatsing, gekenmerkt door gerichtheid en door periodiek vertrek en terugkeer
2. emigratie en immigratie tezamen

milieu

leefomgeving; gezamenlijke biotische en abiotische factoren

mineralisatie

omzetting door reducenten van organische stoffen in onder andere anorganische zouten

mitochondrium

organel voor aërobe dissimilatie

mitose

kerndeling waardoor twee kernen ontstaan die hetzelfde genotype hebben als de oorspronkelijke kern

modificatie

verschijnsel dat individuen met gelijke genotypen door invloed van milieufactoren ongelijke fenotypen krijgen
"Modificatie" wordt ook gebruikt ter aanduiding van het individu of orgaan dat anders is.

monocultuur

(bebouwing van een) groot oppervlak met één cultuurgewas

monohybride kruising

kruising waarbij wordt gelet op één eigenschap waarbij één allelenpaar is betrokken

motivatie

bereidheid tot het verrichten van een bepaald gedrag
Het begrip wordt gebruikt om aan te geven waardoor een dier in gelijke situaties soms wel en soms niet reageert op een bepaalde sleutelprikkel.

mutageen

mutatie veroorzakend

mutant

individu waarbij het bezit van veranderde erfelijke informatie blijkt uit het fenotype

mutatie

verandering in erfelijke informatie
Mutatie levert een bijdrage aan de diversiteit in genotypen binnen populaties.

mutualisme

vorm van symbiose waarbij individuen van beide soorten voordeel hebben
"Voordeel" en "nadeel" dienen te worden opgevat in termen van positieve resp. negatieve beïnvloeding van de levensverwachting van de desbetreffende individuen. Voorbeelden van mutualisme zijn korstmossen en de symbiose van wortelknolletjesbacteriën en vlinderbloemige planten.

---

- N -

natuurlijk evenwicht

situatie waarin de grootte van elke populatie van een ecosysteem schommelt rondom een bepaalde waarde
Uit deze omschrijving volgt dat natuurlijk evenwicht alleen kan bestaan in climax-ecosystemen.

netto-reproductiefactor

quotiënt van geboorte- en sterftecijfer van een populatie

niche

1. gezamenlijke milieufactoren, voor zover ze invloed hebben op het leven en het overleven van een soort
2. rol die een soort in een ecosysteem speelt

nitraatbacteriën

bacteriën die nitrietionen omzetten in nitraationen.

nitrietbacteriën

bacteriën die ammoniumionen omzetten in nitrietionen

nitrificatie

omzetting van ammoniumionen in nitraationen

---

- O -

oersoep

oplossing of suspensie van koolstofverbindingen waarin leven kan zijn ontstaan

oligotroof

arm aan voedingsstoffen

omgericht gedrag

conflictgedrag dat gericht is op een surrogaat-object
Voorbeeld: grastrekken door een zilvermeeuw bij het verdedigen van zijn territorium.

omnivoor

dier dat zowel plantaardig als dierlijk voedsel eet, respectievelijk zowel plantaardig als dierlijk voedsel etend

ontwikkelingsreeks

chronologische reeks van fossielen die wijst op evolutie

oppervlaktewater

water op aarde waarvan het oppervlak in onmiddellijk contact staat met de dampkring
Oppervlaktewater staat tegenover grondwater en bodemvocht.

optimum

omstandigheid waaronder een proces het best verloopt

organel

deel van een cel dat naar bouw en functie te onderscheiden is
De letterlijke betekenis van organel is orgaantje. "Organel" kan daarom het best parallel aan "orgaan" gehanteerd worden, namelijk als eenheid van functie. Membranen, evenzeer als membranenstelsels, moeten daarom als organellen beschouwd worden.

organische stof

koolstofverbinding
Enkele koolstofverbindingen (koolstofmonoxide, koolstofdioxide, carbonaten) worden niet tot de organische stoffen gerekend.

overgangsvorm

soort die met betrekking tot zijn eigenschappen het midden houdt tussen een oud taxon en een daaruit geëvolueerd nieuw taxon

overspronggedrag

niet relevant lijkend gedrag, veroorzaakt door een conflict tussen twee gedragssystemen of door het uitblijven van een sleutelprikkel
Voorbeelden zijn het poetsgedrag van een merel bij een gevecht met een buurman en het waaieren van een stekelbaarsmannetje nadat het wijfje tijdens de balts is weggevangen.

oxidatieve fosforylering

vorming van ATP met energie, verkregen uit een reeks van redoxreacties, waarbij waterstof uiteindelijk wordt overgedragen aan zuurstof
Oxidatieve fosforylering wordt ook wel ademhalingsketen genoemd; gezien de omschrijving van "ademhaling" moet dit worden afgeraden.

---

- P -

P

symbool voor de oudergeneratie, die de gewoonlijk homozygote individuen omvat die met elkaar worden gekruist
De beperking tot homozygote individuen geldt niet zonder meer voor kruisingen waarbij geslachtschromosomale genen zijn betrokken. Het symbool P is gebonden aan nauw omschreven individuen en slaat dus niet op allerlei willekeurige individuen die zich geslachtelijk voortplanten. Als de P-generatie niet homozygoot zou zijn dan ontstaat veelal met betrekking tot de F2 een chaotische situatie, doordat het niet duidelijk is welke F1-individuen met elkaar worden gepaard ter verkrijging van de F2.

parasiet

individu dat al of niet tijdelijk in of op een individu van een andere soort voorkomt en er zijn voedsel aan onttrekt

parasitisme

vorm van symbiose waarbij individuen van de ene soort, de parasiet, voordeel hebben en die van de andere soort, de gastheer, nadeel hebben
"Voordeel" en "nadeel" dienen te worden opgevat in termen van positieve resp. negatieve beïnvloeding van de levensverwachting van de desbetreffende individuen.

persistente stof

organische stof die niet of nauwelijks op natuurlijke wijze kan worden omgezet

pikorde

rangorde in een sociaal verband
De term is oorspronkelijk gebruikt om de rangorde in een toom kippen aan te geven.
Een voorwaarde voor het vestigen van een pikorde is gewoonlijk dat de individuen elkaar herkennen.

pionier-ecosysteem

ecosysteem dat als eerste ontstaat in een gebied waarin geen of vrijwel geen leven aanwezig was

piramide, ecologische

grafische voorstelling van een aspect van de trofische niveaus van een levensgemeenschap of van een voedselketen
Te onderscheiden zijn in het algemeen: piramide van aantallen, piramide van biomassa en piramide van energie.
Een ecologische piramide wordt ook wel voedselpiramide genoemd. Ecologische piramide is duidelijker, omdat voedsel piramide ook wel wordt gebruikt in de betekenis van piramide van biomassa.

piramide van aantallen

grafische voorstelling van de getalsmatige verdeling van de individuen van een levensgemeenschap of van een voedselketen over de trofische niveaus

piramide van biomassa

grafische voorstelling van de verdeling van de biomassa van een levensgemeenschap of van een voedselketen over de trofische niveaus
Of met betrekking tot de biomassa sprake is van verse massa dan wel droge massa dient te blijken uit het bijschrift bij de piramide.

piramide van energie

grafische voorstelling van de verdeling van de energie-inhoud van een levensgemeenschap of van een voedselketen over de trofische niveaus

plastide

plantaardig organel met pigment en/of reservestof
Plastiden kunnen ontstaan uit proplastiden. Amyloplasten, chloroplasten en chromoplasten kunnen uit elkaar ontstaan.

ploïdiemutatie

mutatie door verandering van het aantal chromosomen per kern
Ploïdiemutaties worden ook wel genoommutaties genoemd; een genoom omvat n chromosomen en "genoommutatie" is dan ook geen gelukkige term.

pool

één van de twee punten in een cel waar de spoeldraden samenkomen

poollichaampje

kleine cel, waarvan er twee of drie ontstaan tijdens de vorming van een dierlijke eicel

populatie

voortplantingsgemeenschap van de individuen van een soort in een bepaalde ruimte

populatiedichtheid

aantal individuen van een populatie per eenheid van oppervlakte of volume
"Volume" wordt wel gebruikt als het begrip betrekking heeft op bijvoorbeeld water.

predatie

doden van dieren en ze als voedsel gebruiken

prikkel

vanuit het milieu inwerkende toestand of gebeurtenis
Een prikkel in een ethologische context is vaak veel complexer dan een prikkel in zintuig-fysiologische context.

prikkeldrempel

situatie waardoor alleen prikkels boven een bepaalde sterkte (drempelwaarde) effect hebben
Uit deze omschrijving volgt dat prikkeldrempel niet synoniem is met drempelwaarde: zoals een drempel een zekere hoogte heeft, zo heeft een prikkeldrempel een zekere drempelwaarde.

producent

plant of autotrofe bacterie, gezien als organisme dat zijn energie in eerste instantie betrekt van de levenloze natuur

produktie, bruto primaire

primaire produktie zonder aftrek van de door de producenten zelf gedissimileerde biomassa

produktie, netto primaire

primaire produktie, verminderd met de door de producenten zelf gedissimileerde biomassa

produktie, primaire

biomassa die per tijdseenheid door autotrofe organismen is gevormd

prokaryoten

organismen waarvan de cel(len) geen kernmembraan bevat(ten): bacteriën (waaronder cyanobacteriën)

proplastide

plantaardig organel waaruit diverse typen plastiden kunnen ontstaan

protoplasma

substantie waaruit een cel bestaat, omvallende kernplasma en cytoplasma
Protoplasma is een term die de meeste microscopisten nodig hadden om de onduidelijke substantie waaruit een cel bestaat te benoemen. Naarmate van meer onderdelen de bouwen functie bekend wordt, verliest de term aan oorspronkelijke betekenis. Als verzamelnaam wordt "protoplasma" nog gebruikt.

puntmutatie

genmutatie

---

- R -

ras

groep individuen van een soort die zich door bepaalde erfelijke eigenschappen onderscheidt van soortgenoten
Zie de opmerking bij "soort".

recapitulatiehypothese

veronderstelde herhaling van stadia uit de evolutie van een soort tijdens de embryonale ontwikkeling van de individuen van die soort

recessief allel

allel dat in het fenotype niet tot uiting komt als op de overeenkomstige locus in het homologe chromosoom een dominant allel aanwezig is
Het is gewenst "recessief" uitsluitend te gebruiken met betrekking tot allelen en niet met betrekking tot eigenschappen. Men schrijve dus niet "wit is recessief" maar "het allel voor witte bloemen is recessief".

recombinant chromatide

chromatide dat door crossing-over een andere combinatie van allelen heeft verkregen

recombinant individu

individu waarbij uit het fenotype blijkt dat het een andere combinatie van allelen bezit dan de ouders

recombinante gameet

gameet van een individu met een andere combinatie van allelen dan de gameten waaruit dit individu is ontstaan

recombinantenpercentage

percentage van de individuen in een bepaalde nakomelingschap die recombinant zijn
Het recombinantenpercentage pleegt te worden bepaald in een toetskruising: een kruising waarbij één van de ouders voor twee of meer eigenschappen heterozygoot is en de andere voor de desbetreffende eigenschappen alleen recessieve genen bezit.

recombinatie

ontstaan van recombinante chromatiden, recombinante gameten of recombinante individuen
Recombinatie levert een bijdrage aan de diversiteit in genotypen binnen populaties. Meestal wordt "recombinatie" gebruikt met betrekking tot een beperkt aantal loci. Recombinatie kan het gevolg zijn van de toe vals verdeling bij de meiose van de beide chromosomen van elk chromosomenpaar over de haploïde cellen; recombinatie kan ook het gevolg zijn van crossing-over.

recycling

gebruik van eerder gebruikt materiaal als grondstof

reducent

schimmel of heterotrofe bacterie, gezien als organisme dat organisch materiaal mineraliseert

reductiedeling

meiose I en meiose II tezamen

reflex

eenvoudige vorm van gedrag waarbij een bepaalde prikkel vrijwel zonder vertraging een bepaalde reactie teweeg brengt

replicatie

verdubbeling van de DNA-strengen tijdens de interfase

resistentie

erfelijke weerstand
Resistente individuen ontstaan door mutaties, resistente populaties ontstaan door selectie. Bij toepassing van bijvoorbeeld antibiotica of insecticiden hebben in de populatie reeds aanwezige resistente individuen een zeer grote fitness. De volgende generatie bestaat hoofdzakelijk uit resistente nakomelingen. De toepassing van genoemde stoffen leidt dus niet tot het ontstaan van resistente individuen, maar tot het ontstaan van een resistente populatie.

reuzenchromosoom

structuur waarin zich naast elkaar zeer veel DNA-moleculen bevinden, waardoor het chromosoom lichtmicroscopisch zichtbaar is
In een reuzen chromosoom liggen de beide homologe chromosomen tegen elkaar. Het is ontstaan doordat de hoeveelheid DNA zich een tiental keren heeft verdubbeld, waarbij kerndeling achterwege bleef.

ribosoom

organel dat een belangrijke rol speelt bij de synthese van eiwitten, veelal gelegen tegen het endoplasmatische reticulum

ritualisatie

evolutie van gedrag waarbij kenmerkende elementen worden overdreven, gestileerd en/of versneld, zodat een opvallend en onmiskenbaar patroon met een mededelingsfunctie ontstaat Voorbeeld: Het veranderen van het oversprongpoetsen van bepaalde vleugelveren bij veel mannelijke eenden tot een signaalhandeling die een rol speelt bij de balts.

rotting

ontleding van organisch materiaal, in het bijzonder de omzetting van eiwitten tot onder andere diwaterstofsulfide en ammoniak in gewoonlijk zuurstofarme omgeving

rudiment

bij een soort aanwezig orgaan dat niet of nauwelijks een functie heeft en minder ontwikkeld is dan homologe organen bij andere soorten

---

- S -

S-curve

grafiek die het verband weergeeft tussen de populatiegrootte en de tijd, waarbij de groei van de populatie na een periode van exponentiële groei wordt afgeremd en ten slotte tot stilstand komt als gevolg van dichtheidsafhankelijke regelmechanismen

selectie

verandering van genfrequenties onder invloed van milieufactoren

selectie, kunstmatige

selectie op grond van menselijke voorkeur

selectie, natuurlijke

selectie in natuurlijke populaties door verschillen in fitness

selectiedruk

invloed van milieufactoren waardoor genfrequenties veranderen

signaalhandeling

handeling met een mededelingsfunctie voor een soortgenoot Signaalhandelingen zijn vaak soortspecifiek, opvallend en constant van vorm.
Voorbeeld: de zang van een roodborst in zijn territorium.

sleutelprikkel

prikkel die het meest effectief is bij de veroorzaking van bepaald gedrag
Voorbeeld: de rode vlek op de gele snavel van volwassen zilvermeeuwen is de sleutelprikkel voor het bedelen om voedsel door kuikens.

sociaal gedrag

gedrag van soortgenoten ten opzichte van elkaar
In tegenstelling tot het dagelijkse spraakgebruik is in de ethologie de term sociaal gedrag nooit het tegengestelde van asociaal gedrag.

sociobiologie

studie van sociaal gedrag in het kader van de evolutiebiologie

soort

verzameling individuen die in staat zijn zich onderling voort te planten; de individuen van een soort komen in wezenlijk geachte kenmerken met elkaar overeen
"Geen enkele definitie [van "soort"] heeft tot nu toe alle biologen kunnen bevredigen; toch weet elke bioloog bij benadering wat hij bedoelt als hij van "soort" spreekt." (Charles Darwin, The origin of species.)

spoeldraad

trekdraad of steundraad

stamboom

getekende voorstelling van verwantschapsrelaties

stereotiep gedrag

afwijkend gedrag dat voortdurend herhaald wordt en kan optreden bij dieren in dierentuinen en in de intensieve veehouderij
Stereotiep gedrag kan stress verhoging tegengaan.

sterftecijfer

1. aantal individuen van een populatie dat per tijdseenheid sterft
2. demografie: aantal sterfgevallen per 1000 individuen per jaar

steundraad

draad van de kernspoel van pool tot pool

stikstofassimilatie

vorming van een organische stikstofverbinding uit onder meer een anorganische stikstofverbinding

stikstofbinding

vorming van een stikstofverbinding uit onder meer het gas stikstof

stikstofkringloop

cyclische reeks van processen die stikstofatomen in en buiten organismen doorlopen

stippel

gedeelte van de celwand dat minder verdikt is dan elders

stofwisseling

geheel van chemische processen in een organisme
Stofwisseling is synoniem met metabolisme. Extracellulaire vertering en gaswisseling worden niet tot de stofwisseling gerekend, intracellulaire vertering (b.v. vertering in een voedselvacuole) wèl.

stress

toestand die in een individu kan ontstaan onder invloed van belastende omgevingsfactoren
Stress komt bijvoorbeeld voor in situaties waarin het vrijwel onmogelijk is aan de belastende factoren te ontsnappen, zoals in overvolle ruimtes, bij bosbrand.

successie

verandering in de loop van de tijd van de soortensamenstelling van een levensgemeenschap, zodat deze geleidelijk in een andere overgaat

supernormale prikkel

prikkel die de normale prikkel overtreft in effectiviteit als sleutelprikkel
De rode keel van een koekoeksjong is een supernormale prikkel voor de pleegouders.

survival value

mate waarin een bepaald kenmerk bijdraagt tot de fitnesssymbiose; gewoonlijk langdurige samenleving van individuen van twee soorten, waarbij het ene individu in of op het andere leeft.
Enkele vormen van symbiose zijn mutualisme, commensalisme en parasitisme.

systeem, kunstmatig

ordening van soorten op grond van een zeer beperkt aantal criteria
Een kunstmatig systeem is er niet op gericht, verwantschapsrelaties weer te geven.

systeem, natuurlijk

ordening van soorten op grond van zo veel mogelijk criteria
Een natuurlijk systeem wordt geacht verwantschapsrelaties weer te geven.

---

- T -

territorium

gebied dat door een of meer individuen van één soort wordt bezet en tegen binnendringende soortgenoten wordt verdedigd

territoriumgedrag

gedrag met als functie het vestigen, handhaven en/of vergroten van het territorium

terugkoppeling

verschijnsel dat een proces wordt beïnvloed door zijn eigen resultaat
Als de invloed remmend is, wordt gesproken van negatieve terugkoppeling.
Als de invloed stimulerend is, wordt gesproken van positieve terugkoppeling.

thermische vervuiling

ongewenste temperatuurverhoging van het oppervlaktewater door invloed van de mens

tolerantiegebied

gezamenlijke waarden van een milieufactor waarbij individuen van een soort kunnen overleven

transmutatie

tot in de 18e eeuw veronderstelde, vrij plotselinge overgang van een individu van de ene soort in een individu van een andere soort

trekdraad

draad van de kernspoel van pool naar centromeer

trofisch niveau

plaats in de voedselketen
Onderscheiden worden de trofische niveaus producent, consument van de eerste orde (herbivoor), consumenten van de tweede en volgende orden (carnivoren).

---

- U -

uitscheiding

verwijdering van overtollige en/of schadelijke stoffen uit een organisme
Ontlasting en transpiratie horen (op verschillende gronden) niet tot de uitscheiding.

uitspoeling

verdwijnen van stoffen, vooral mineralen, uit oppervlakkige bodemlagen door waterverplaatsing

---

- V -

vacuole

ruimte in een cel, gevuld met vacuolevocht en omgeven door het vacuolemembraan

vacuolemembraan

membraan dat de vacuole afgrenst van het cytoplasma

vacuolevocht

water met opgeloste stoffen in de vacuole
In plaats van "vacuole vocht" worden ook wel "celvocht" en "celsap" gebruikt. "Vacuolevocht" verdient de voorkeur, omdat de beide andere termen ook gebruikt zouden kunnen worden voor vloeistoffen elders in de cel.

variabiliteit

veranderlijkheid: mutabiliteit of modificeerbaarheid
Variabiliteit is niet synoniem met diversiteit.

variatie

verandering: mutatie of modificatie

vertering

omzetting van stoffen tot stoffen met kleinere moleculen, die een celmembraan kunnen passeren.

verwantschap

bezit van een gemeenschappelijke voorouder
De mate van verwantschap tussen bijvoorbeeld twee individuen of twee soorten is afhankelijk van het aantal generaties dat heeft geleefd sinds de gemeenschappelijk voorouder leefde. Het gebruik van "verwantschap" voor overeenkomst (in bouw) is verwarrend en moet derhalve worden afgeraden.

voeding

1. opname van voedsel door een organisme of door een cel
2. gezamenlijke voedingsstoffen voor een organisme of voor een cel; voedsel
   Gewoonlijk worden zuurstof en koolstofdioxide niet als voedingsstoffen beschouwd.

voedingsstof

stof in het voedsel, die wordt opgenomen door een organisme of door een cel, of wordt verteerd tot een stof of stoffen die worden opgenomen door een organisme of cel

voedselketen

reeks soorten, te beginnen met een producent, waarbij elke soort voedselbron is voor de volgende
Meestal worden reducenten niet geacht deel uit te maken van voedselketens

voedselweb

geheel van voedsel relaties in een levensgemeenschap

voortplantingssucces

mate waarin genen aan de volgende generatie worden doorgegeven

voorwaardelijke reflex

reactie op een prikkel na conditionering met betrekking tot die prikkel
Het dier heeft geleerd, een prikkel in verband te brengen met de prikkel die bij de oorspronkelijke (onvoorwaardelijke) reflex tot dezelfde reactie leidde.

---

- W -

waterbloei

optreden van zeer grote dichtheden van wieren of cyanobacteriën Waterbloei kan het gevolg zijn van natuurlijke of kunstmatige eutrofiëring.

---

- X -

X-chromosoom

chromosoom dat in diploïde cellen van individuen van het ene geslacht in enkelvoud voorkomt en in diploïde cellen van individuen van het andere geslacht in tweevoud

---

- Y -

Y-chromosoom

chromosoom dat in diploïde cellen van individuen van het ene geslacht in enkelvoud voorkomt en dat ontbreekt bij individuen van het andere geslacht

---

- Z -

zelfreinigend vermogen

vermogen tot natuurlijke mineralisatie in oppervlaktewater

---

Overzicht